芬芳的蘭花

芳香的黃色萬帶蘭(FRAGRANT YELLOW VANDA)

蘭花可能以其無與倫比的五彩繽紛的花朵而聞名，但很少有人意識到它們也提供了大量令人愉悅的香味——甚至比玫瑰還多!它們有各種各樣的香味，從香料樣氣味(包括肉桂和香草)到食物樣香味(如巧克力和柑橘)，再到模仿其他花卉(如玫瑰和風信子)的香味。

下面是一些我最喜歡的，通常可以找到的，并不是很難在窗臺上或陽光下生長。

夜夫人白拉索蘭 Brassavola nodosa

白拉索蘭花常被稱為“夜夫人”，因為它的白色花朵散發出小蒼蘭迷人的晚香，或鈴蘭的香味會充滿整個房間。

狐尾蘭(RHYNCHOSTYLIS GIGANTEA OR THE FOXTAIL ORCHID)

花的顏色從原始的白色，到白色帶斑點的紅色，酒紅色到桃紅色。無論顏色、形式，都有甜甜的柑橘香味。

卡特萊亞“走路人”(CATTLEYA WALKERIANA)

卡特萊亞屬可能提供了數量最多的非常芳香的蘭花。一種以其濃郁的香草和肉桂香味而特別值得注意的蘭花物種是一種可愛的矮小蘭花，它以各種顏色的形式被發現，這就是卡特萊亞“走路人”(catleya walkeriana)。許多蘭花的雜交品種從它們芳香的開花父母那里繼承了一種令人愉悅的香味。

大唇圍柱蘭(ENCYCLIA CORDIGERA)

大唇圍柱蘭是一種來自墨西哥和中美洲的美麗植物，有蜂蜜和香草的香味。

澳洲石斛蘭(DENDROBIUM KINGIANUM)

石斛蘭是一種澳大利亞本土植物，有許多不同的顏色形式和植物大小，但都具有風信子、丁香或蜂蜜的美妙香味。

桑塔納依美堇蘭(MILTONIOPISIS SANTANAEI)

大多數堇花蘭屬(Miltonia)和美堇蘭屬(Miltonioposis)的種和雜種是芳香的。我最喜歡的一個是散攤阿姨美堇蘭(Miltoniopisis santanaei)。它可愛的三色堇般(pansy-like)的花朵聞起來像玫瑰。

鳥喙文心蘭(ONCIDIUM ORNITHORRHYCHIUM)

鳥喙文心蘭，名字拗口，是一種易于種植的侏儒蘭花，有一種復雜的甜味，有各種各樣的描述，如香草、嬰兒爽身粉、葡萄味、辛辣味、肉桂味或可可味。另一種具有相似氣味的相近物種是盈手文心蘭(Oncidium cherophorum)。

風蘭(NEOFINETIA FALCATA)

一種最受歡迎的日本本土蘭花，風蘭(nefinetia falcata)，是另一個迷人之處。它在一種矮生植物上開著精致的白花，有香草和茉莉花的香味。

大葉蝴蝶蘭和熒光蝴蝶蘭(PHALANOPSIS BELLINA AND PHALAENOPIS VIOLACEA)

大葉蝴蝶蘭

熒光蝴蝶蘭

大多數蝴蝶蘭并不芬芳，但也有一些美妙的例外。兩種特別香的植物是大葉蝴蝶蘭和熒光蝴蝶蘭。最近，這兩個物種和它們的雜交品種受到了相當多的關注，所以一些令人驚嘆的“藍色”品種開始出現在市場上。所有都有小蒼蘭或柑橘類的香味和顯示非常吸引人的，有光澤的綠色葉子。

毛唇雙柄蘭(BIFRENARIA HARRISONIAE)

不提紫香蘭(Zygopetalums)而談論具有芳香的蘭花是很困難的。風信子(hyacinths)散發出的令人陶醉的芳香是必須要體驗的。

紫香蘭

大多數的彗星蘭屬(Angraecums)都有一種美味的氣味，但他們中的許多品種都長著非常大的植株，所以對家庭種植者來說不容易處理。一個很好的例外是武夷蘭(Angraecum leonis)，一種來自馬達加斯加的微型種植植物，聞起來像茉莉花。像所有在夜間授粉的彗星蘭(Angraecums)一樣，它有蠟狀的白花，在晚上散發芳香。

武夷蘭(Angraecum leonis)

一些蝴蝶蘭的雜交品種將它們的香味從父母那里傳承下來，其中一個非常流行的品種是蝴蝶蘭世界(Phalaenopsis Orchid World)。

蝴蝶蘭世界(Phalaenopsis Orchid World)

來自日本和韓國的另一種微型植物——萼脊蘭(Sedirea japonica)，現在被稱為萼脊蝴蝶蘭(Phalaenopsis japonica)，有一種淡淡的檸檬味。

萼脊蘭(Sedirea japonica)

密莖貝母蘭來自印度，它的白色花朵有令人愉快的麝香香味，就像它的親戚勞倫斯貝母蘭一樣。

密莖貝母蘭(Coelogyne ochracea)

少數幾種比較鮮為人知的蘭花是來自巴西的毛唇雙柄蘭(Bifrenaria harrisoniae)，花蠟質，花期長，有水果香味；亞馬遜蝸殼蘭(Cochleathes amazonica)有非常強烈的糖果、玫瑰、水仙和馬鞭草的香味。

亞馬遜蝸殼蘭(Cochleathes amazonica)

有時蘭花的拉丁名會給你一種它是芬芳的暗示。一個例子是芳香薄葉蘭(Lycaste aromatica) ，這是一種墨西哥本地蘭花，有一種辛辣的肉桂味。這是值得嘗試一些其他薄葉蘭，因為許多其他物種和雜交有廣泛的水果香味。

芳香薄葉蘭(Lycaste aromatica)

蘭花什么時候最香?

除了一些夜間授粉的白花蘭花在晚上散發出香味外，大多數蘭花在午后空氣溫暖、靜止、潮濕的時候散發出最濃郁的香味。在寒冷或下雨的時候，不要期望有太多的香味。有些花至少在開放幾天后才會散發出最佳的香味。通常，花的香味會隨著時間或花的成熟而變化。

為什么蘭花有香味?

就像普通的花一樣，蘭花的香味對它們的持續生存起著關鍵作用，因為它吸引了蝴蝶、蜜蜂、黃蜂、蜂鳥和甲蟲等傳粉者。最芳香的蘭花通常也有非常醒目、明亮的顏色，這有助于吸引傳粉者。這是蘭花讓它們知道有花蜜可以吃的方式。

蘭花如何吸引授粉者？

每種不同類型的蘭花吸引傳粉者的方式略有不同。有些昆蟲用它們的香味欺騙傳粉者，但實際上它們沒有花蜜可吃。其中一個例子是蔥葉蘭(Prasophyllum fimbria)，也就是帶穗的韭菜蘭(fringed leek orchid)。

韭菜蘭使用香味來吸引蜜蜂和黃蜂，盡管它們沒有花蜜。

其他蘭花也會產生類似蜜蜂或黃蜂信息素的氣味來吸引它們。其中一個例子是飛鳥蘭屬(Chiloglottis reflexa)，或短棒狀黃蜂蘭花。

飛鳥屬短棒狀的黃蜂蘭對試圖與之交配的雄性黃蜂實施性欺騙。

此外，氣味會隨著時間的推移而變化，變得更加復雜。你可能最初聞到的是柑橘的香味，但你聞的時間越長，就會慢慢變成花香。

蘭花在清晨明亮的陽光下散發出最強烈的氣味，因為這通常是授粉者最活躍的時候。隨著時間的推移和氣溫的上升，蘭花的氣味逐漸消失，因為傳粉者變得不那么活躍了。

色彩在蘭花吸引傳粉者方面也起著重要作用。有強烈臭味的紅褐色或暗綠色蘭花會吸引甲蟲，而有鮮紅色或黃色香味的花朵則會吸引蝴蝶。最后，蜜蜂會被紫色和藍色的芳香蘭花吸引。隨著蘭花在過去幾年里越來越受歡迎，人們開始培育雜交品種，以獲得更芳香的品種，香水行業使用幾種氣味來制造他們的產品。各種各樣的小組也會對這些氣味進行評判，并根據氣味的復雜程度和強度給他們打分。

蘭花揮發性有機化合物:從合成、功能到基因調控

蘭科是開花植物中規模最大、種類繁多的科之一，共有超過28,000種，跨越763屬。這些植物只在極地和沙漠地區不存在，但在世界各地潮濕的熱帶地區尤為豐富。然而，大多數蘭花分布在當地，而且通常很稀少。蘭花是蘭科植物中數量眾多的一種，其花的多樣性是單子葉植物中花進化的一個高度先進的終點線。蘭花是一種非常受歡迎的迷人植物，因其精致的花朵和漫長的花壽命而備受重視。這些植物在花的形式，大小，顏色，香味和質地上有很大的多樣性。傳粉者與蘭花之間的特殊互動可能是促進蘭花物種豐富度的因素之一。蘭科植物可分為4個亞科(杓蘭亞科(Cypripedioideae)、樹蘭亞科(Epidendroideae) 、蘭亞科(Orchidoideae)、 香草蘭亞科(Vanilloideae) )，生命形態多樣，約30%的物種為陸生植物，主要以附生和石生植物的形式生長。此外，蘭花的商業化生產已經大大擴大，并成為一個非常有利可圖的產業。優勢種，如大花蕙蘭(Cymbidium)、兜蘭(Paphiopedilum)和蝴蝶蘭(Phalaenopsis)，是根據消費者對花卉的偏好來培育的。

蘭花具有復雜的生活史和多樣化的適應策略;因此，研究人員開始關注蘭花花的發育和蘭花授粉的相互作用。花的顏色和香味是許多花卉作物的主要性狀。花香散發出各種類型的揮發性有機化合物(VOCs)。目前，蘭花在世界花卉貿易中占有顯著的份額，年銷售額超過40億美元。它被廣泛應用于香水，化妝品，花卉和藥用。在許多國家，有些還被用作食物和傳統藥物。例如，干香草豆莢(特別是香草平葉)在商業上很重要，可以作為烘焙的調味料，也可以用于香水制造和芳香療法。天麻是已知最早的中藥材中的三種蘭花之一，用于治療頭痛、頭暈、破傷風和癲癇。然而，由于其在花卉和制藥行業的經濟價值，野生天麻遭受了巨大破壞性采伐，成為一種稀有物種。

花的顏色和揮發性化合物是許多花卉作物的關鍵特征。植物的所有器官都能合成VOCs，包括根、莖、葉、種子、果實和花朵，據報道這些器官釋放的VOCs數量和多樣性最高。到目前為止，已經在大約1000種種子植物中鑒定出了1700多種花卉VOCs。一般來說，除了花外，在其他器官中形成的揮發性有機化合物也參與了防御機制。雖然花揮發物通過吸引傳粉者在生殖過程中發揮著關鍵作用，但它們也有其他的適應作用，如抵御非生物脅迫的驅避和生理保護。此外，花卉揮發物被廣泛用作香水、化妝品、調味料的成分，甚至用于治療。與花的顏色一起，花發出的揮發物是花的關鍵信號，昆蟲利用它來檢測和選擇有授粉需求的花品種。花香散發出不同類型的揮發性有機化合物。揮發性有機化合物通常親脂性強，分子量低，熔點高。根據它們的來源、功能和生物合成，花香被分為三大類:萜類、苯丙類和脂肪酸衍生物。在蘭花中鑒定出以萜類合酶(tps)合成的揮發物較多。

在單子葉植物中可以觀察到許多具有大基因組的物種，如蔥科(Alliaceae)，天門冬科(Asparagaceae), 百合科(lililiaceae), 藜蘆科(Melanthiaceae)和蘭科(orchid)。其中，蘭科的基因組大小范圍為168倍(1C = 0.33-55.4 pg，編者注：在每一種生物中，其單倍體基因組的DNA總量被稱為C值 (C Value)。人們可能容易直觀地人為，某種生物的基因組大小應該與其進化程度或復雜度正相關。但是大量的研究表明，物種的基因組大小與其在進化上所處地位的高低或復雜性沒有絕對的相關性，這種現象稱為C值悖論（C-ValueParadox）近似地，1 pg ≈十億 bp (即1000 Mb or1 Gb)，更準確地說，堿基對數=質量（pg）×0.978 × 109，或者質量（pg）=堿基對數1.022 × 10-9)，可能是最多樣化的被子植物科。在蘭亞科(Orchidoideae)中，樹蘭亞科(Epidendroideae)的基因組大小是可變的，基因組大小的范圍超過60倍(1C = 0.3-19.8 pg)。蘭亞科(Orchidoideae)是蘭花亞科(Subtribe Orchidinae)物種中最大的子代/后代，其基因組范圍大小較為有限(1C = 2.9-16.4 pg)。杓蘭亞科(Cypripedioideae)的基因組大小僅為10倍(1C = 4.1-43.1 pg)。在所有亞科中，杓蘭亞科(Cypripedioideae)的平均基因組大小最大(1C = 25.8 pg)。據估計，香草蘭亞科(Vanilloideae)植物的基因組大小在1C = 7.3 ~ 55.4 pg之間，其中紅朱蘭(Pogonia ophiglossoides)的基因組大小最大(1C = 55.4 pg)。擬蘭亞科(Apostasioideae)為原始亞科，計算的1c值為0.38 ~ 5.96 pg，接近16倍。

蘭花是最多樣化的被子植物之一，幾個世紀以來一直讓植物學家著迷。對于蘭花來說，花的顏色、形狀和香味是消費者偏好的主要決定因素。許多花卉作物在傳統育種之后失去了它們的香味。然而，這些非模式植物的基因組資源卻很少。盡管在經濟和生物學上都很重要，但對蘭花氣味的代謝工程研究仍處于起步階段。在這篇綜述中，我們概述了蘭花花揮發物的概況，以蘭屬蘭花為重點；本文綜述了它們在授粉生態學、生物合成的基因編碼酶和轉錄因子(TFs)以及蘭花花揮發物調控中的重要作用。我們希望我們的信息可以為今后蘭花花香的研究提供指導。

1、蘭花揮發性化合物和生物合成途徑

植物揮發性化合物是低分子量親脂分子的復雜混合物，具有低熔點。揮發性有機化合物的生物合成依賴于碳、氮、硫的可利用性以及初級代謝提供的能量。花色和揮發性化合物是許多花卉作物的關鍵特征。根據其來源和功能，花揮發性化合物被分為三類:萜類、苯丙素類/苯類和脂肪酸衍生物(圖1)。

圖1 蘭花花揮發性化合物主要合成通路。主要的蘭花花揮發性化合物以顏色突出(倍半萜、單萜、苯丙素類/苯類和脂肪酸衍生物/茉莉酸甲酯)。縮略語：MVA:甲羥戊酸；MEP:甲基赤蘚糖醇磷酸酯；LOX:脂肪氧合酶；PEP:磷酸烯醇式丙酮酸;G3P: 甘油醛-3-磷酸；E4P:赤蘚糖-4-磷酸;DMAPP:焦磷酸二甲基烯丙基;FPPS: 法尼基焦磷酸合酶;FPP:法尼基焦磷酸;GGPP: 香葉基香葉基焦磷酸;GPP,香葉基焦磷酸;IPP:異戊烯基焦磷酸;DAHP: 3-脫氧-D-阿拉伯庚糖酮酸-7-磷酸;Phe:苯丙氨酸。[1]

1.1 萜烯類

萜類化合物是植物花卉揮發物中最大的一類。它們在吸引傳粉者成功授粉以及抵御病原體和食花動物方面發揮著關鍵作用。此外，從其天然作用來看，萜類化合物因其獨特的香味和風味而廣泛應用于化妝品和香水行業，并作為食品添加劑。植物香氣研究主要集中在萜類合成酶(TPS)基因的分離和鑒定上，TPS基因是植物合成萜類化合物的關鍵酶。所有萜類化合物都是由異戊烯基二磷酸(IPP)和二甲基烯丙基二磷酸(DMAPP)兩種五碳(C5)前體合成的。IPP和DMAPP來源于兩種不同細胞間的生物合成途徑。經典的甲羥戊酸(MVA)途徑，定位于胞質，由乙酰輔酶a的三個分子產生IPP。相比之下，甲基赤蘚糖醇磷酸(MEP)途徑發生在質體中，由丙酮酸和甘油醛3-磷酸產生IPP。在植物中，質體中通過MEP途徑產生單萜類、二萜類、類胡蘿卜素、泛醌類和植物酚類化合物，而所有其他植物萜類化合物(倍半萜類、三萜類和多萜類)則通過MVA途徑產生。花揮發物中含有TPS合成的成分已被鑒定為大葉蝴蝶蘭(P. bellina)和春蘭(C. goeringii)等蘭花的揮發物中的主要成分，即它們以萜類化合物為主，包括那些由蘭花發出的揮發物。香葉醇、芳樟醇及其衍生物是大葉蝴蝶蘭花香的主要成分。單萜類化合物在揮發性化合物譜中起關鍵作用；春蘭花中揮發性有機化合物包括金合歡醇、茉莉酸甲酯、(E)-β-金合歡烯和橙花醇。倍半萜在氣味化合物中起著關鍵作用。在大花蕙蘭的雜交品種“陽光鐘”中，芳樟醇是花瓣中發現的主要化合物。有人報道了大花蕙蘭屬植物及其相關栽培品種的揮發性花香。其中，α-蒎烯(pinene)、桉葉醇(eucalyptol)、反-β-羅勒烯(ocimene)、α-異蘭烯(copaene)和β-石竹烯(caryophyllene)萜類化合物為主要揮發性成分。密密巴默萬代蘭(Vanda Mimi Palmer)主要含有羅勒烯(ocimene)、氧化芳樟醇和芳樟醇，屬單萜類化合物。此外，橙花叔醇是一種倍半萜。與模型植物相比，關于蘭花花香萜類化合物的報道較少。

2.2 苯丙素類和苯類

苯丙素類化合物和苯類化合物是第二類主要的揮發性化合物。苯丙素類/苯類化合物是由芳香族氨基酸苯丙氨酸產生的，在質體中通過莽草酸途徑和阿羅酸(arogenate)途徑(圖1)通過7和3個酶促步驟產生。苯丙氨酸解氨酶(PAL)催化苯丙氨酸轉化為反式肉桂酸，是植物苯丙氨酸途徑中的一個步驟。肉桂酸轉化為苯丙素類/苯類化合物后，丙基鏈通過β-氧化途徑或非β-氧化途徑縮短。近年來，有報道稱矮牽牛花(petunia)中揮發性苯類化合物的生成與苯甲酸(BA)和苯類化合物的β-氧化途徑有關。此外，從肉桂酸活化到CoA硫酯的脂肪酸代謝過程中，過氧化物酶體(peroxisome)發生水合、氧化和硫解作用。

肉桂酸生成苯類化合物(C6-C1)需要由兩個碳原子縮短丙基側鏈，并被證明通過β-氧化途徑、非β-氧化途徑或這些途徑的組合進行。通過非β-氧化途徑生成的苯甲醛被NAD+依賴的苯甲醛脫氫酶氧化生成苯甲酸，從金魚草花(snapdragon)中分離得到。然而，在非β-氧化途徑的酶促步驟中苯甲醛的形成仍不清楚。此外，花中苯丙素類和苯類化合物通過SABATH甲基轉移酶和BAHD酰基轉移酶兩個超家族在一些植物的氣味產生中發揮著關鍵作用。相比之下，花揮發性化合物苯丙烯類(如丁香酚和異丁香酚)的形成始于木質素，并經過兩個酶促步驟；去掉C9位置的氧官能，產生松柏醇(coniferyl alcohol)。最后，乙酸松柏酯轉化生成丁香酚和異丁香酚。在大花蕙蘭品種Sael Bit中，報道了盛花期苯的存在。花揮發物，如苯丙素類和苯類化合物也能從桃紅蝴蝶蘭(P. equestris)的無香花中散發出來。此外，手參屬蘭花(Gymnadenia)在定量和定性上釋放了近50種揮發性化合物，并吸引了不同類型的傳粉者。丁香酚和乙酸芐酯這兩種化合物是這一類品種的主要香氣成分。

2.3 脂肪酸衍生物

在花揮發物中，脂肪酸衍生物是揮發物中最小的一類。它們主要由C18多不飽和脂肪酸和亞麻酸、亞油酸等組成。茉莉酸甲酯是蘭花中發現的一種重要的揮發性脂肪酸化合物。脂肪酸及其衍生物的生物合成過程始于脂氧合酶(LOXs)催化的立體特異性氧化，生成9-羥基和13-羥基過氧的中間體。這些中間體可以進入兩個不同批次的LOX途徑產生揮發性化合物。丙二烯氧合酶(AOS)催化由脂氧合酶衍生的游離脂肪酸氫過氧化物生物合成茉莉酸是第一步。此外，AOS途徑通過過氧化氫裂解酶(HPLS)與過氧化氫衍生物縮合生成C6和C9醛。關于花中脂肪酸及其衍生物的合成/途徑的數據有限。在金魚草(Antirrhinum majus)中，已鑒定出20個脂肪酸衍生物。此外，還發現了茉莉酸甲酯和茉莉酸參與了建蘭(ensifolium)和蕙蘭(faberi)花香氣的形成。在蘭花屬蜘蛛蘭種植物中還發現了多種揮發性脂肪酸；其中，烯烴(alkenes)具有吸引傳粉昆蟲的重要作用。據報道，兩個編碼硬脂酰-酰基載體蛋白去飽和酶(SAD)異構體的基因SAD1和SAD2在早花蜘蛛蘭(Ophrys sphegodes)和O. exalanta花發育過程中大致與烯烴生成同步；特別是SAD2表現出與烯烴產生密切的聯系。為了更好地了解蘭花的花香生成路徑，還需要進一步的研究。

參考文獻

[1] Ramya M, Jang S, An H-R, Lee S-Y, Park P-M, Park PH. Volatile Organic Compounds from Orchids: From Synthesis and Function to Gene Regulation. International Journal of Molecular Sciences. 2020; 21(3):1160. https://doi.org/10.3390/ijms21031160